УДК 612.821.6 612.822.3
В.В.Трубачев, В.С.Трубачева
ФГБОУВО Марийский государственный университет; кафедра фундаментальной медицины; кафедра биохимии, клеточной биологии и микробиологии г. Йошкар-Ола, Россия

Оперантная пластичность соматосенсорных коннектомов кролика, обучавшихся избегать аверсивную стимуляцию

Аннотация. У 94% оперантно обучившихся нейронов наблюдается картина медленных модуляций активности - формирование доминирующего локуса периодической активности соматосенсорной коры кролика, отражающего процессинг оперантного объединения импульсных потоков. Эти медленные осцилляции определяют саморегуляции нейронных ансамблей в восприятии сигналов и обучении при аверсивной стимуляции. Оперантная саморегуляция осуществляется посредством непрерывных взаимодействий текущих нейронных осцилляций с сенсорным воздействием и вызванных изменений. Саморегуляция по обратной связи локуса медленных модуляций коннектома приводит к минимизации ноцицептивных воздействий. Принцип оперантного формирования коннектома является универсальным в деятельности нейронных сетей.

Ключевые слова: нейронный оперант, биологическая обратная связь, условный рефлекс, множественная нейронная активность, коннектом.

Контактное лицо:

Трубачев В.В.
ФГБОУВО Марийский государственный университет; кафедра фундаментальной медицины; кафедра
биохимии, клеточной биологии и микробиологии, e-mail: Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Trubachev V.V., Trubacheva V.S.
Mari state University; Department of fundamental medicine; Department of biochemistry, cell biology and Microbiology. 424000, Russia, Yoshkar-Ola, Lenin square, 1.

Operant plasticity of rabbit somatosensory connectors trained to avoid aversive stimulation

94 per cent conditioning neurons by neurofeedback has been a pattern of slow modulation activity is the formation of a dominant locus of periodic activity of somatosensory cortex of rabbit, reflecting processing operant combining pulse streams. These slow oscillations in neural masses define self-control neural ensembles in the perception of signals and learning with aversivnoj stimulation. Operants self-regulation is carried out through continuous interactions current neural oscillations with touch effects caused by the changes. Self-regulation by feedback modulation neural interactions slow locus connectome leads to minimization of nociceptive stimuli. The principle of operant forming neural connectome is universal in the activity of neural networks.

Key words: neuron operant, neurofeedback, conditioned reflex, multiple neural activity, connectome

Contact person:

Trubachev V.V.
Mari state University; Department of fundamental medicine; Department of biochemistry, cell biology and
Microbiology. E-mail: Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Введение. Нейронный ансамбль как процессинг взаимодействующих элементов приобрел в последнее десятилетие измеряемые черты и интенсивно исследуется в теоретическом и прикладном аспектах [7; 6; 2; 10; 12 и др.]. Мультиклеточная активность представляет собой сложный поток импульсов, различающихся по амплитуде, форме потенциалов действия определенного множества нервных элементов [11; 15; 2 и др.]. Частотные характеристики этой активности зависят, главным образом, от размеров регистрируемых популяций и определяются, в первую очередь, диаметром и сопротивлением микроэлектрода, его расположением в неоднородном субстрате мозговой ткани и функциональным состоянием животного.

Материалы и методы. На фиксированном кролике производилось оперантное (neurofeedback) обучение активности малых популяций (из 2-8 нейронов) по методике Сидмановского избегания [9], когда спонтанные осцилляции частоты разрядов мультиклеточной активности (интегрированные значения) автоматически подкреплялись избеганием животным (кролик; n=178) слабого болевого наказания [рис.1].

Результаты. В наших исследованиях удалось показать возможность выработки устойчивых сдвигов текущей частоты разрядов мультиклеточной активности соматосенсорной коры кролика, флуктуации которой становились оперантами и сопрягались с наказанием как для их повышения, так и понижения в последовательных сессиях обучения. У 94% нейронных популяций через 0,5-1 мин. управляемой по обратной связи надпороговой ноцицептивной стимуляции («наказывалась» частота разрядов ниже/выше порогового уровня) наблюдалось значимое повышение/снижение частоты импульсаций и соответствующее уменьшение количества аверсивных раздражений, их минимизации на 30-50% по сравнению с исходным уровнем в течение 1-5 мин – эффект оперантного обучения [рис.1], воспроизводившийся в последующих сессиях тренировки (дисперсионный анализ: фон и обучение , контроль; F = 4.18, p < 0.02; F = 3.54, p < 0.05, соответственно). Устойчивые сдвиги после однократной биоуправляемой стимуляции как в сторону увеличения, так и снижения частоты разрядов сохранялись в течение нескольких минут после ее выключения. Изменения частоты разрядов мультиклеточных единиц были направлены в сторону ухода от тех частот, при которых на животное подавалась биоуправляемая болевая стимуляция. Механизм развития адаптивных сдвигов активности корковых нейронных популяций осуществляется посредством оперантного взаимодействия импульсных потоков, основанного на временной синхронизации состояний мозга с моментами выключения биологически отрицательных воздействий и воспроизведением «обученных» паттернов непрерывной оперантной пластичности мозга.

Фурье-анализ текущей частоты разрядов нейронных популяций показал, что медленные флюктуации фоновой активности мультиклеточных совокупностей соматосенсорной коры со средней частотой 20-60 Гц отличаются несколькими профилями спектра. В большинстве случаев (67%) нейронные популяции имеют в своей активности ту или иную ритмическую составляющую с большим весом в диапазоне 0,02-0,7 Гц и низким присутствием других частот [рис. 2].

В других случаях спектр состоит из двух групп частот (19%) и значительно реже (14%) колебания отсутствуют. Обсуждение. В ряде работ последнего времени показана роль медленных осцилляций во взаимодействии корковых, таламических, гиппокампальных нейронных сетей [3; 5; 8; 14; 16; 18]. Медленные осцилляции, возникающие в нейронных массах, являются одним из основных свойств, на основе которого происходит саморегуляция коннектомов в процессах восприятия сигналов и обучения организма. Адаптивная саморегуляция может быть представлена в виде комплекса непрерывных взаимодействий, ассоциаций текущих нейронных осцилляций с сенсорным воздействием, непосредственно следующим за их отдельными составляющими.

Этот контур регуляции связывается с медленными модуляциями сердечного ритма, отражающими синергичность и барорефлекторных систем при повторяющихся ноцицептивных воздействиях [13]. Образующиеся временные сопряженности с мотивационно- подкрепляющими системами мозга избирательно активируют или подавляют компоненты биоэлектрической активности, формируя соответствующую популяцию нейронов, минимизирующих возмущающие воздействия [4].
Основными принципами осуществления процессов оперантной нейропластичности в механизмах обучении, опосредующих достижение полезного результата (избегание боли), являются классический Павловский условный рефлекс, оперантное обусловливание B.F. Skinner [17] и формирование акцептора действия П.К. Анохина [1]. У обучившихся популяций нейронов наблюдается характерная картина медленных модуляций активности – формирование доминирующего локуса периодической активности, отражающей различные стадии развития оперантного взаимодействия импульсных потоков и сохранения памятного следа. Саморегуляция по обратной связи локуса медленных модуляций нейронных взаимодействий приводит к минимизации болевых воздействий на организм и осуществляется, вероятно, в режиме доминантного функционирования по А.А. Ухтомскому.

Вывод. Принцип оперантного формирования нейронных ассоциаций является универсальным механизмом коннектомной пластичности мозга.

Литература
1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / Анохин П.К. - М.: Медицина, 1968. - 547 с.
2. Богданов А.В. Взаимосвязанная активность нейронов сенсомоторнойкоры левого и правого полушарий мозга у кроликов при иммобилизационной кататонии / Богданов А.В., Галашина А.Г. // Журн. высш. нервн.
деят. − 2005. – Т. 55. - № 4. - С. 549-557.
3. Василевский Н.Н. Системный анализ адаптивной саморегуляции функций организма: экспериментальные и теоретические основания, перспективы. Адаптивная саморегуляция функций./ Василевский Н.Н., Трубачев В.В. - М.: Медицина, 1977. - С. 11-49.
4. Сороко С.И. Нейрофизиологические и психофизиологические основы адаптивного биоуправления/ Сороко С.И., Трубачев В.В. - СПб.: Политехника-сервис, 2010. - 607 с.
5. Трубачев В.В. Оперантная пластичность мозга: на пути к мозгкомпьютерному интерфейсу / Трубачев В.В., Трубачева В.С. - ЙошкарОла, 2017.- 287 с.
6. Chapin J. Real -time control of a robot arm using simultaneously recorded neurons in the motor cortex/ J.Chapin et al.// Nat. Neurosci. − 1999. – v.(2). - P. 664-670.
7. Deadwyler S.A. The Significance of Neural Ensemble Codes During Behavior and Cognition /S.A. Deadwyler S.A. Hampson// Annu. Rev. Neurosci. − 1997. - v.(20). - P. 217-244.
8. Gray C.M. Synchronous oscillations in neuronal systems: Mechanisms and functions / Gray C.M. // J Comput Neurosci. −1994. - v. 1(1-2). - P. 11-38.
9. Kimble G.A. (Ed.). Foundations of conditioning and learning / Kimble G.A. -N-Y: Appleton Century Crofts, 1967. - 696 p.

10. Lebedev M.A. Decoding of Temporal Intervals From Cortical Ensemble Activity / M.A. Lebedev, J.E. O'Doherty, E.M Nicolelis // J. Neurophysiol. 2008. - v. (99). - P. 166.
11. Olds J. Multiple unit recording from behaving rats - In: R.Thompson, M.Patterson (Eds.) Bioelectric recording techniques, Part A/ J. Olds. - NY–London. − 1973. - P. 165-200.
12. Osan R. Differential Consolidation and Pattern Reverberations within Episodic Cell Assemblies in the Mouse Hippocampus/ R. Osan et al. // PLoS ONE. - 2011. - v. 6(2). - P. 1-21.
13. Randich A. The role of sinoaortic and cardiopulmonary baroreceptor reflex arcs in nociception and stress-induced analgesia /A. Randich, W. Maxiner // In: D. Kelly (Ed.) Stress-induced analgesia. - N. Y.: Acad. Sci. − 1986. – v.41. - P. 385-401.
14. Schroeder C. Low- frequency neuronal oscillations as instruments of sensory selection / C.Schroeder, P. Lakatos // Trends in Neurosciences. −2008. - v.32(1). - P. 9-18.
15. Schwartz E. Single cell activity in chronic unit recording: a quantitative study of the unit amplitude spectrum /E. Schwartz et al.// Brain Res. Bull. 1976. - v.(1). - P. 57-68.
16. Sirota A. Interaction between neocortical and hippocampal networks via oscillations / A. Sirota, G. Buzsaki // Thalamus Relat Syst.- 2005.- v. 3(4). - P. 245.
17. Skinner B.F. Selection by consequences/ B.F. Skinner // The Behavioral and Brain Sciences. − 1984. - v. 7. - P. 477-510.
18. Steriade M. Synchronized activities of coupled oscillators in the cerebral cortex and thalamus at different levels of vigilanсe / M. Steriade // Cerebral Cortex. - 1997.-v. 7(6). - Р. 583-604.